Вступ

Умовні рефлекси – це індивідуальні, набуті рефлекторні реакції, які виробляються на базі безумовних рефлексів і виникають за певних умов. Виділяють такі умови вироблення умовних рефлексів:

– збіг дії сигнального подразника з підкріпленням; – індиферентність сигнального подразника;

– переважання сили збудження, спричиненого підкріпленням;

– відсутність сторонніх подразників;

– нормальна працездатність нервової системи;

– наявність певної мотивації.

Закріплення умовного рефлексу відбувається в дві стадії. Спочатку умовний рефлекс виникає і на дію схожих подразників внаслідок іррадіації збудження. А через невеликий проміжок часу – вже тільки на умовний сигнал, оскільки відбувається концентрація процесів збудження в ділянці проекції в корі великих півкуль. Фізіологічна основа для утворення умовних рефлексів – утворення функціональних тимчасових зв’язків у вищих відділах ЦНС.

Біологічне значення умовних рефлексів полягає в тому, що вони є пристосувальними реакціями організму, які формуються умовами життя людини і дають можливість заздалегідь пристосуватись до нових умов. Умовні рефлекси мають попереджувальне сигнальне значення, оскільки організм починає реагувати цілеспрямовано до того, як почне діяти життєво важливий подразник.

Тому умовні рефлекси забезпечують живій істоті можливість заздалегідь оцінити небезпеку або корисний подразник. 

1. Стадії утворення умовних рефлексів

В основі регуляції різноманітної діяльності організму є функції нервової і ендокринної систем. Функції нервової системи проявляються шляхом рефлексів. Рефлекс – реакція організму на будь-яке подразнення, яка здійснюється за участю нервової системи, основна форма діяльності нервової системи організму. Це слово латинського походження і означає “відбиття”. Звичайно рефлекс – не механічне відбиття, а вища форма біологічного відбиття із складними процесами обробки інформації – аналізу і синтезу.

Найпростіші приклади рефлексів відомі кожному із повсякденного життя. Приймання їжі – це харчовий рефлекс. Кліпання повіками – рефлекс моргання. Вдих і видих – дихальний рефлекс. Зміна величини зіниць залежно від інтенсивності освітлення, зміна або підтримання рівня тиску крові, підсилення або послаблення перистальтики кишок, тонусу м’язів (ходіння, бігання) та інше – все це приклади рефлексів. Із цього невеликого переліку фізіологічних функцій видно, що усі види діяльності організму є рефлекторними, з тією лише різницею, що одні функції здійснюються за рахунок простих рефлексів, а інші – складних. За допомогою рефлексів відбувається взаємодія між частинами тіла, а також організму із навколишнім середовищем. Рефлекси є однією із форм загально біологічної властивості – подразливості.

Безумовні рефлекси – це природжені реакції організму з допомогою нервової системи у відповідь на вплив подразників, це такі, які сформовані до моменту народження, вони спадкові. Безумовними їх називають тому, що для утворення їх не потрібно якихось умов. Біологічна роль цих рефлексів у тому, що вони зумовлюють існування новонароджених як у перші моменти після народження, так і в наступному житті, вони є основою для формування умовних рефлексів. Слід пам’ятати, що такий поділ рефлексів значною мірою умовний, бо вони взаємозв’язані, тісно переплетені настільки, що стають невіддільними, і в чистому вигляді їх виділити важко.

Безумовні рефлекси разом з умовними забезпечують пристосованість організмів до умов життя.

Прикладами безумовних рефлексів є: харчові, захисні, статеві, саморегуляція функцій організмів і систем, больові, ковтання, блювання, чхання, кашлю, моргання тощо. В перші моменти після народження дитина здатна дихати, харчуватися шляхом ссання тощо.

У формуванні умовних рефлексів розрізняють дві стадії: 1) стадія генералізації і 2) стадія спеціалізації. На початковій стадії рефлекс має узагальнений характер і може виникати внаслідок дії не лише умовного, а й подібних до нього подразнень, наприклад, на звук із частотою не тільки 100, а й 50, 10 і навіть 200 Гц (стадія генералізації). У подальшій роботі з твариною на подібні подразнення реакція зникає і залишається лише на умовний сигнал – частота звуку 100 Гц (стадія спеціалізації), що є ознакою вироблення міцного тимчасового зв’язку у мозку.

За характером умовного подразника умовні рефлекси поділяють на натуральні і штучні. Натуральні утворюються на природні ознаки безумовного подразника, наприклад, виділення слини на запах і вигляд м’яса. Штучні умовні рефлекси утворюються на індиферентні подразники (наприклад, світло лампочки підкріплюється кусочком м’яса).

За рецепторною ознокою. За природою рецепторних структур умовні рефлекси поділяються на екстероцептивні й інтероцептивні. Інтероцептивні – утворюються при поєднанні подразнення внутрішніх органів з будь-яким безумовним рефлексом (рис. 2). Екстероцептивні умовні рефлекси виробляються на нюхові, смакові, слухові, зорові та шкірно-м’язові подразнення.

За часом дії подразників умовні рефлекси поділяють на наявні та слідові. До складу наявних входять: збіжні, коли підкріплення дається протягом 1-3 с після початку дії умовного подразника, відставлені – підкріплення застосовується через 5-3 с – та запізнювальні – підкріплення надається через 2-3 хв. Слідові умовні рефлекси формуються тоді, коли безумовний подразник діє після умовного.

За місцем знаходження ефектора умовні рефлекси діляться на соматорухові, в яких бере участь руховий компонент – складні поведінкові реакції, харчодобувні, захисні та вегетативні – серцево-судинні, видільні, інші.

Умовні рефлекси також поділяються на рефлекси 1-го порядку, коли умовний стимул (дзвінок) підкріплюється безумовним (м’ясо); 2-го порядку, коли умовний подразник підкріплюється не безумовним, а умовним, на який раніше був вироблений рефлекс; 3-го порядку тощо.

У людини формуються числені умовно-умовні рефлекси на основі довільних рухових реакцій, які не потребують безумовного підкріплення, а здійснюються за участю другої сигнальної системи (мови).

2. Механізм утворення умовних рефлексів

І. П. Павлов утворення умовних рефлексів пов’язував з кірковими механізмами формування тимчасового умовнорефлекторного зв’язку між умовними і безумовними стимулами. Тимчасовий зв’язок – результат функціонального поєднання центральних структур і механізмів, внаслідок якого відбувається тривала фіксація у пам’яті цієї нової функціональної організації мозку. Це теоретичне припущення І. П. Павлова експериментально було підтверджено його учнями Е. А. Асратяном і П. С. Купаловим. За Асратяном, рефлекторна дуга умовного рефлексу має багатоповерхову структуру, а утворений тимчасовий зв’язок є двостороннім (рис. 3).

На початку 30-х років XX століття встановили, що умовний рефлекс може розвиватись і у декортикованих тварин, тобто в розвитку умовнорефлекторної діяльності задіяні підкіркові структури, які, за І. П. Павловим, визначають активний стан кори великого мозку. До них належать стріопалідарний комплекс та лімбічна система, в складі якої – мигдалеподібне тіло, морський коник і прозора перетинка. Останні дві структури мають велике значення в процесах.

Умови збереження умовних рефлексів – це підкріплення умовних стимулів безумовними.

Якщо умовний стимул підкріплюється безумовним, то його сигнальна дія зберігається тривалий час. Усе або майже все, що стимулює умовнорефлекторні форми поведінки, в тому числі й у людини, має безпосереднє відношення до системи заохочення або покарання. Система заохочення розміщена вздовж медіального передньомозкового пучка, особливо в латеральних і вентромедіальних ядрах гіпоталамуса. Система покарання знаходиться в центральній сірій речовині навколо сільвієвого водопроводу в середньому мозку і розповсюджується вверх у паравентрикулярні зони гіпоталамуса і таламуса. Менш потужні зони покарання виявлені в деяких ділянках мигдалини і гіпокампа. Отже, активність центрів заохочення або покарання, що розташовані переважно в структурах лімбічної системи, є найважливішим механізмом підкріплення умовнорефлекторних форм поведінки, підтримують збереження умовних рефлексів. Вони суттєво впливають на відбір отримуваної інформації. Звичайно 99 % отриманої інформації втрачається, а для закріплення в пам’яті залишається не більше 1 %.

Якщо підкріплюючі стимули викликають значне заохочення або покарання, то умовнорефлекторні реакції підсилюються. Тварина запам’ятовує тільки ті стимули, що заохочуються або караються, і в цілому ігнорує індиферентні стимули, які не підкріплюються.

На цьому принципі базується дресирування, формування певної поведінки.

Які ж біологічні основи формування умовних рефлексів? Передусім розглянемо два важливі процеси нервової діяльності — збудження та гальмування. Процеси збудження посилюють ту чи іншу функцію або діяльність усього організму, а процеси гальмування, навпаки, — пригнічують їх. На кору великих півкуль одночасно впливає велика кількість різноманітних подразників, але на значну частину подразників організм не реагує, оскільки збудження, спричинені ними, гальмуються.

Дія умовного подразника завжди викликає слабкий осередок збудження у відповідній зоні кори мозку. Після цього безумовний подразник створює у відповідних підкіркових ядрах і ділянці кори великих півкуль інший, сильніший осередок збудження, який відволікає на себе імпульси першого (умовного), слабшого подразника. У результаті між цими ділянками кори великих півкуль виникає тимчасовий нервовий зв’язок, який обумовлений змінами ефективності синаптичної передачі між нейронами. Внаслідок кожного повторення (тобто підкріплення) цей зв’язок стає міцнішим за рахунок того, що виникають нові синаптичні зв’язки. Умовний подразник перетворюється в сигнал умовного рефлексу.

Умовні рефлекси можна виробляти не лише па основі безумовних, а й на основі раніше набутих умовних рефлексів, які стали достатньо міцними. Це умовні рефлекси вищого порядку.

Умовні рефлекси поділяють на природні і штучні. Природні виробляються на зміни навколишнього середовища і завжди супроводжують відповідний безумовний рефлекс. Наприклад, запах, вигляд їжі є природними сигналами самої їжі. Штучні умовні рефлекси виробляються на подразнення, які не мають природного відношення до безумовно рефлекторної реакції. Наприклад, слиновиділення на дзвінок чи на світло.

Умовні рефлекси формуються протягом життя. На відміну від безумовних рефлексів, які не згасають впродовж життя, значна частина умовних рефлексі з часом згасає у відповідь па зміни умов існування організму. Згасання умовних рефлексів називається — гальмуванням, яке буває зовнішнім чи внутрішнім. Наприклад, у собаки згасатиме описаний умовний рефлекс слиновиділення на світло, якщо її перестануть годувати після дзвінка. Це різновид внутрішнього гальмування. Також умовні рефлекси

гальмуються при дії сильних зовнішніх подразників, які збуджують нові осередки в мозку — зовнішнє гальмування. Наприклад, у собаки умовний рефлекс слиновиділення на дзвінок припиняється одразу, як тільки показати їй кішку. Так відбувається гальмування уже недоцільних умовних рефлексів. Також ви всі знайомі з ситуацією, коли переносять вимикач світла. Він був справа від дверей, і відкриваючи двері, людина підіймала руку і вмикала світло. Але після ремонту вимикач перемістили ліворуч. Спочатку, чимало разів людина шукатиме вимикач справа, і не знайшовши, згадуватиме про зміну його розміщення. Так згасатиме один умовний рефлекс і формуватиметься інший.

Отже, біологічне значення умовних рефлексів полягає в тому, що вони є пристосувальними реакціями організму, особливо у мінливих умовах існування. Змінюються умови — змінюється набір умовних рефлексів. Багато умовних рефлексів формуються як певні реакції на час: наприклад при щоденному годуванні дітей строго за розкладом, травні соки виділятимуться ще до споживання їжі. Такі рефлекси дають можливість заздалегідь пристосуватись до умов. На основі умовних рефлексів формуються навички, які відіграють дуже важливу роль у житті людини.

Навички — такі способи виконання дій, за яких вони завдяки багаторазовому повторенню стають автоматичними, тобто виконуються підсвідомо (наприклад, гра на музичних інструментах, уміння плавати, кататися на велосипеді, водити автомобіль, говорити іноземною мовою тощо). В основі формування павичок лежить утворення динамічних стереотипів.

Динамічний стереотип — система послідовних закріплених тимчасових нервових зв’язків (умовних рефлексів), що формуються при незмінному (стереотипному) порядку дії подразників. Динамічний стереотип чимось нагадує ланцюжок безумовних рефлексів — інстинкт. Ллє, на відміну від інстинктів, він не є вродженим, а формується упродовж життя, тому є набутим та індивідуальним.

Більшість основних видів трудової і побутової діяльності людина повторює в певній послідовності впродовж тривалого часу. Це сприяє утворенню єдиного ланцюга рефлексів, у якому рефлекторна реакція на перший подразник є пусковим моментом для всього ланцюга. Уміння писати, набирати текст па клавіатурі комп’ютера, ходьба, біг, катання па роликах, лижах, велосипеді, користування ложкою, виделкою та ножем та інші рухові павички — є яскравим прикладом динамічних стереотипів (зшл. 9.4).

Динамічні стереотипи полегшують виконання багаторазово повтор ювапих дій.

Формування навичок відбувається поетапно. Наприклад, дитина вчиться читати. На першому етапі вона оволодіває окремими елементами дії (наприклад, вивчає абетку), на другому — об’єднує вивчені елементи у цілісну дію (вчиться складати літери у слова), на третьому — тренує свої дії з метою падання їм плавності, швидкості, зняття напруження, тобто звільнення свідомості від їхнього виконання (вільне читання).

Складні рухові павички теж утворюються поступово. На початку повторення якоїсь дії рухи не координовані, хоча і викопуються під контролем свідомості. Людина робить зайві рухи. Під час багаторазового виконання певних рухів збудження концентрується у тих нервових центрах, які відповідають за їхнє виконання. Поступово навички викопуються автоматично, підсвідомо. Лише коли допущено помилку, тобто здійснено рухи, які не досягають запрограмованого результату, проявляється орієнтувальний рефлекс: виникає збудження, яке розгальмовує зв’язки автоматичної навички з корою великого мозку, і рухи знову починають контролюватися свідомістю. Після виправлення помилки павичка переходить у автоматичний режим.

Досконалість виконання завчених рухів і дій може поступово зменшуватись. Основними причинами згасання рухових павичок є нерегулярні повторення раніше засвоєних рухів і дій, а також перевтома і негативні емоції. Навички легше і|юрмуються у дитячому й підлітковому віці, ніж у дорослих. Тому використовуйте час для формування багатьох побутових (вміння шити, вишивати, ремонтувати), спортивних, розумових (вивчення іноземної мови) навичок.

Часто помилково ототожнюють поняття «павички» і «звички». Звички — це такі дії, які стали потребою кожної людини і, відповідно, часто виконуються нею. Усі мають павичку (тобто вміють) закривати за собою двері, вітатися при зустрічі, заправляти за собою постіль, мити посуд. Та, па жаль, не всі мають звичку це робити. Закріплені звички нелегко змінити. Тому стежте за їх [(юрмуваппям. Часто прикро слухати мову підлітків, для яких стало звичкою постійно використовувати слова-паразити чи й грубі слова. Позбутися небажаних звичок у майбутньому нелегко. 

Висновки

Безумовні рефлекси — це природжені реакції організму на под­разнення з зовнішнього або внутрішнього середовища, вони сформува­лися і закріпилися в процесі еволюції і передаються спадково. Безумовні рефлекси відносно постійні, стійкі, незмінні і зберігаються протягом життя. Рефлекси чхання, кліпання, кашлю і т.д. — це прості безумовні рефлекси, а такі безумовні рефлекси як харчовий, оборонний, статевий і т.д. — це складні рефлекси, що називаються інстинктами.

Здійснення безумовних рефлексів зв’язане з діяльністю нижчих відділів центральної нервової системи — спинного мозку і стовбура го­ловного мозку. Про це свідчить той факт, що при наявності цих відділів безумовні рефлекси зберігаються у тварин і після видалення кори великих півкуль. Кількість безумовних рефлексів відносно невелика. Вони самі по собі не можуть забезпечити пристосування організму до умов життя, які постійно змінюються.

Умовні рефлекси виробляються на основі безумовних. Основною умовою утворення умовного рефлексу є поєднання того чи іншого інди­ферентного (байдужого) подразника з дією подразника, який викликає безумовних рефлекс. У лабораторії І.П. Павлова в якості умовних подразників застосовували спалах електричної лампочки, дзвінок, булькання води, подразнення шкіри, смакові, нюхові подразники та ін. Так, звук дзвоника не викликає у собаки слиновиділення. Але якщо звук дзвоника кілька разів поєднати з годівлею тварин, то пізніше один лише звук дзвоника викличе у собаки всю ту складну реакцію, яку раніше викликала їжа: у тварини під час пошуку їжі починає виділятися слина. Виділення слини на їжу, що потрапила в рот, є проявом природженого безумовного рефлексу. Слиновиділення на звук дзвоника — це набутий умовний рефлекс.

Подразники, що викликають природжені, спадкові рефлекси, називаються безумовними. Подразники, що викликають набуті рефлекси, назива­ються умовними, або сигналами. Умовні рефлекси можуть вироблятись не тільки на пооди­нокі зовнішні подразники, але й на комплекси їх, на порядкове місце подразника, на припинен­ня його дії тощо.

Вироблений умовний рефлекс може бути основою для утворення нового умовного рефлексу умовного рефлексу другого порядку, а на основі дру­гого може утворитись умовний рефлекс третього порядку і т.д.

Можливість вироблення умовних рефлексів утруднюють або повністю виключають сильні сторонні подразники, хвороба та ін.

Деякі дослідники вважають, що при багатократних поєднаннях умовного подразника з природженою рефлекторною реакцією при по­вторних проходженнях нервових імпульсів через синапси в останніх підви­щується збудливість, в результаті чого полегшується вибіркова переда­ча імпульсів певної характеристики на наступні нейрони. На думку цих дослідників, умовний зв’язок ґрунтується на сумації синаптичних збуджень і посиленні власної ритмічної діяльності нейронів під впливом повторних умовних і безумовних подразнень. Під час зміни конфігурації амінокислот у мембранах, які розділяють нейрони, відбувається зами­кання тимчасового зв’язку.

Таким чином, умовні рефлекси забезпечують більш досконале пристосування організму до мінливих умов життя. Умовно рефлекторне виділення слини, шлункового і підшлункового соків на вигляд, запах, час вживання їжі створює умови для перетравлювання їжі ще до того, як вона надійшла в організм. При зміні умов середовища раніше вироблені умовні рефлекси згасають, утворюються нові умовні рефлекси.

При дії умовного сигналу кора великою мозку забезпечує організ­мові попередню підготовку до реагування на ті подразники зовнішнього середовища, які в подальшому справлятимуть свій вплив. Тому діяльність кори великого мозку є сигнальною. 

Список використаної літератури

1. Асратян Э.А. Очерки по физиологии условных рефлексов. М. «Наука». 1970.
2. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высш. школы, 1991.
3. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А. Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф., Катеринич О.О. — X. : ФОП Петров В.В., 2017.- 143 с.
4. Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М: Высш.школы. 1988.
5. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга. М. Ин-т психологии РАН. 1998.
6. Физиология высшей нервной деятельности. Ч. 1. Основные закономерности и механизмы условнорефлекторной деятельности. Руководство по физиологии. М. «Наука». 1970
7. Физиология высшей нервной деятельности. Ч. 1. Условные рефлексы и адаптивное поведение. Руководство по физиологии. М. «Наука». 1971.
8. Чайченко Г М. та ін. Фізіологія людини і тварин. — К.: Виша шк., 2003. 107- 134.